Genetica di
popolazioni e Sintesi evoluzionistica.
Una introduzione al saggio: A. Buzzati-Traverso, C. Jucci, N. W.
Timofeeff-Ressovsky,
Genetica di popolazioni, «La Ricerca Scientifica», 8, 1938, pp. 584-610.
Esordio
Il saggio in oggetto è uno dei primi in Italia sulla genetica di
popolazioni. In
esso vengono presentati i principi fondamentali della disciplina e, soprattutto,
se ne difende il valore d'uso, in
senso strumentale, ai fini della edificazione di una moderna teoria
dell'evoluzione su base darwiniana, idea questa che vedrà il suo coronamento nella cosiddetta "grande sintesi evoluzionistica".
Carlo Jucci e Nikolai W. Timofeeff-Ressovsky hanno contribuito entrambi alla formazione scientifica di
Adriano Buzzati-Traverso,
ciascuno secondo la propria indole e formazione professionale, ed è
certamente interessante ritrovarli tutti insieme in questo lavoro. Jucci
è fisiologo e genetista, sempre attento alla dimensione
pratico-applicativa delle diverse aree di ricerca di cui s'interessa.
Nella genetica, in particolar modo, il suo nome è legato allo studio dei
bachi da seta, ma non solo.[1]
Da lui Buzzati-Traverso probabilmente trae, a Pavia, oltre che il mestiere, anche
il senso di concretezza e lo spirito organizzativo che contraddistinguono
la sua successiva carriera professionale, densa d'iniziative, di cui molte
coronate da successo.[2]
L'ascendente di Timofeeff-Ressovsky, invece, che, alla data dell'articolo,
lavora presso il Kaiser Wilhelm Institut berlinese, va ricercato
soprattutto nella radiogenetica. Buzzati-Traverso si forma come
genetista di popolazioni e biofisico sia in USA che in Germania, e in
Germania apprende i metodi di studio della struttura del gene sviluppati
negli anni Trenta da Timofeeff-Ressovsky, appunto, Zimmer e Max Delbrück,
basati essenzialmente sull'analisi del volume d'urto delle radiazioni sui
costituenti cellulari.
Il ruolo della genetica di popolazioni all'interno della Sintesi
evolutiva
L'articolo in questione è firmato a sei mani e, a parte il semplice
compromesso editoriale o le negoziazioni di significato legate al testo, fra i diversi
autori, sembra più opportuno pensare che i suoi contenuti non possano
essere presentati altrimenti. I risultati ottenuti mediante metodi d'analisi come lo studio delle mutazioni indotte
attraverso radiazioni elettromagnetiche o agenti chimici, lo studio
statistico del vantaggio selettivo dei mutanti, la dispersione della
variazione genica nelle popolazioni naturali,[3]
ecc., nell'economia del discorso, corroborano la
tesi principale del lavoro, enunciabile in due punti: (1) la genetica di
popolazioni e la biofisica possono fornire una solida base sperimentale
alla biologia evoluzionistica e (2) le prove sperimentali confermano la
teoria di Darwin della selezione naturale. La tesi, così e così
articolata, ha bisogno di autorevolezza; e l'eventualità della firma
unica del giovane Buzzati-Traverso non è probabilmente indicata.
Il lavoro rientra a pieno titolo tra i contributi che l'Italia fornisce
a sostegno di quel processo
che, nel giro di qualche decennio, e non senza qualche difficoltà, nelle
diverse nazioni interessate al dibattito evoluzionistico, porta alla costituzione
e accettazione della "teoria sintetica dell'evoluzione", formalizzata
ufficialmente, a livello internazionale, nel famoso congresso di
genetica, paleontologia ed evoluzione di Princeton, nel 1947.[4]
Lo sviluppo e soprattutto la diffusione della teoria, qui da noi, si
legano ai nomi di Buzzati-Traverso, Giuseppe Montalenti, Claudio Barigozzi e altri biologi,
per lo più genetisti, ma non solo. In realtà, molti ne parlano, pochi se ne occupano
davvero. Buzzati-Traverso è l'unico
italiano menzionato nella ben nota Storia del pensiero biologico di Ernst Mayr, a proposito delle vicende della
Sintesi
nei Paesi altri rispetto a quelli anglofoni.[5]
La cosa potrebbe dirsi dovuta al fatto che fra il 1953 e il '56 egli è
stato negli Stati Uniti, come professore all'Università della California
e direttore della divisione di genetica della Scripps Institution of
Oceanography di La Jolla. Ma le ragioni della menzione probabilmente
trascendono il solo fattore della "visibilità".
Buzzati-Traverso (come d'altronde Jucci o, meglio ancora, Montalenti, ma
in maniera meno evidente in ambito internazionale) mostra(no) una mentalità epistemologico-disciplinare
che rientra perfettamente nel paradigma della "teoria
sintetica".
Nel saggio del '38 di Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky si
trova la maggior parte delle caratteristiche generali ascrivibili, nel
bene e nel male, alla concezione dei
biologi della Sintesi.
Si riconduce innanzitutto la macroevoluzione alla microevoluzione, supponendo che l'una possa essere nient'altro che una
conseguenza su vasta scala dell'altra.[6]
Si legge infatti nel lavoro che «siamo autorizzati a sperare che i
risultati dell'analisi della microevoluzione siano applicabili
all'evoluzione in generale e possano quindi fornirci i criteri scientifici
esatti per individuarne i meccanismi fondamentali».[7]
Si semplifica la posizione di Darwin e si stigmatizza quella di Lamarck, in
materia d'evoluzione, attribuendo all'uno la sola selezione naturale e
all'altro l'azione diretta dell'ambiente, decretando poi la verità
dell'una e
la falsità dell'altra. «Dei due però il principio Darwiniano della
selezione naturale è di gran lunga il più efficace», sentenziano gli
autori.[8] Si
sorvola d'altronde sull'ipotesi darwiniana della Pangenesi. L'unico
(mancato) riferimento è il seguente: «Darwin stesso, che pure sentì il bisogno di
qualche conoscenza sul meccanismo della variazione e dell'ereditarietà e
capì l'insufficienza dell'ipotesi allora così in voga della "blending
inheritance" (ereditarietà a mescolamento), si limitò, anch'egli, a
qualche tentativo inefficace per spiegare l'ereditarietà in via
prettamente ipotetica».[9]
L'ipotesi pangenetica di Darwin è invece importante, storicamente,
perché rappresentò per lui la base materiale per spiegare meccanismi
come l'azione diretta dell'ambiente sugli organismi e gli effetti dell'uso
e del disuso.[10]
Nessun darwinista della Sintesi, tuttavia, ha mai accettato di buon grado
questa verità storiografica, e così pure avviene nel lavoro di
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky.
L'evoluzione è spiegata interamente secondo «il meccanismo della
differenziazione e dell'adattamento», secondo cui «variazioni dovute a
geni mendeliani [che] originariamente insorgono come mutazioni geniche o
dovute al riordinamento di geni» vengono poi «selezionate ai fini
dell'adattamento».[11]
Siamo con ciò pienamente nel paradigma cosiddetto "adattamentistico"
(secondo la denominazione di
Gould e Lewontin), che in realtà non fu di Darwin, ma, venuto in auge verso la fine del XIX secolo mediante l'opera di biologi come Alfred R. Wallace
o August Weismann,
fu fatto proprio dai teorici della Sintesi.[12]
Un ruolo essenziale nel meccanismo della «differenziazione» (o
creazione della novità evolutiva) viene assegnato alla mutazione, del
tutto casuale: «Osservazioni estensive sul processo mutativo in varie
piante ed animali hanno mostrato che ogni tipo di variazione di caratteri
morfologici e fisiologici può essere prodotto dalla mutazione».[13]
Passa poi anche l'idea della scomponibilità di un organismo nell'insieme
delle sue parti, denominate «unità-carattere», su cui singolarmente si
esercita la selezione.[14]
Elemento fondamentale del saggio in questione, tuttavia, è l'importanza
attribuita nello studio del processo evolutivo alla genetica di popolazioni. «I procedimenti tradizionali nello studio dell'evoluzione –
scrivono gli autori – si fondano principalmente sui dati descrittivi
della paleontologia, della morfologia comparata, della biogeografia;
grazie a questi metodi descrittivi si è giunti alla rappresentazione dei
più importanti eventi storici del processo evolutivo. [Ma] tutto quello
che la paleontologia può mostrarci in modo più o meno completo (o meglio
più o meno incompleto) è la diversità dei principali tipi di strutture
morfologiche in organismi più o meno accuratamente ordinati nel tempo e
nello spazio. Per quanto questo procedimento sia di grandissima
importanza, come quello che ci permette di documentare i fatti storici
della evoluzione, la paleontologia per se stessa, come scienza
storico-descrittiva, è incapace di spiegarci il meccanismo del processo
evolutivo senza l'aiuto di concetti fondati su fatti di altra indole».[15]
Il metodo vecchio, meramente descrittivo e situato in ambito
macroevolutivo, è considerato ormai «esaurito» e quello nuovo della
genetica, sperimentale e attento alla microevoluzione, diviene l'unico
praticabile.[16]
«La genetica può ora iniziare la collaborazione con gli evoluzionisti in
condizioni di parità. Durante questi ultimi dieci anni noi abbiamo
assistito al rapido crescere dell'interesse per questa forma di
collaborazione da ambo le parti. Riferendoci a quell'esaurimento dei
metodi tradizionali di studio della evoluzione che sopra abbiamo
ricordato, possiamo anzi affermare che la preminenza nel raccogliere nuovi
dati di fatto e nuove idee sul meccanismo dell'evoluzione dovrà spettare
alla genetica».[17]
E ancor più incisivamente, nelle conclusioni: «La nostra breve
esposizione [...] ha mostrato in forma sufficientemente evidente che la
maggior parte [dei problemi legati agli sudi evolutivi] richiede ampi
materiali statistici, e raccolte di materiale ed osservazioni
sistematicamente ripetute. Date queste sue tipiche particolarità, la
genetica di popolazioni può essere resa molto più efficientemente
realizzabile mediante l'organizzazione e la cooperazione di vari
specialisti. Sarebbe quindi di grande importanza costituire
un'organizzazione scientifica e finanziaria che permettesse un lavoro
permanente di raccolta e di biologia di campagna in vari punti di una
nazione o di un grande territorio, punti scelti in base a particolari
criteri da un punto di vista biogeografico o ecologico».[18]
Segue poi una breve appendice sulla "Organizzazione del lavoro per la
genetica di popolazioni", secondo la prospettiva indicata.[19]
Si tornerà fra poco su questo punto, non senza aver prima però aggiunto
qualcosa.
Nel 1989, Michael Ruse e Paul Thompson pubblicavano un articolo, intitolato
Neo-Darwinism: form and content,[20]
in cui venivano messi a confronto due diversi modi di intendere l'importanza relativa degli apporti derivanti alla teoria
sintetica dell'evoluzione dalle diverse discipline biologiche
(e.g., genetica di popolazioni, paleontologia, etologia, biogeografia, anatomia, embriologia, sistematica, ecc.). Paul Thompson,[21] richiamandosi all'idea di Morton Beckner, secondo cui la teoria evoluzionistica, al contrario delle teorie della fisica o della chimica, metodologicamente, non rappresenta un tutt'uno uniforme, ma piuttosto una
«famiglia di modelli di spiegazione interrelati» (family of related models of
explanation),[22]
non accordava uno status epistemologico privilegiato ad alcuna disciplina biologica. Ciò può essere espresso mediante un diagramma
[Figura 1] in cui le varie parti della teoria sono unite mediante linee e frecce che rappresentano connessioni formali e informali, inferenze di varia natura, ecc. tra le diverse discipline.[23]
Michael Ruse,[24]
invece, proponeva una diversa interpretazione della situazione, rivendicando l'esistenza di un
core nel neodarwinismo rappresentato dalla genetica di popolazioni. Questa disciplina, a suo parere, si poteva collocare al di sopra di ogni altra
[Figura 2],[25] e questo per almeno tre ragioni. (1) È rigorosa nel suo statuto epistemologico. (2) Rimanda alla riproduzione differenziale di individui (e non a processi tutto-niente, vita-morte). (3) In essa si trova la legge di Hardy-Weinberg, che Ruse (avendo la forma di una legge del tipo "se niente accade, allora non cambia niente", proprio come la prima legge di Newton) riteneva fosse una solida base su cui poter introdurre, solo successivamente, concetti come quello di selezione naturale, deriva genetica e altri processi (da giustificare a parte) che conducono a cambiamenti nella composizione del pool genico di una popolazione naturale.[26]
Ciò che cambia fra la genetica di popolazioni e altre discipline biologiche, per Ruse, non è la superiorità in sé della singola scienza (nei metodi o nei contenuti), ma il diverso ruolo da essa svolto, a livello logico-organizzativo, all'interno della teoria
sintetica dell'evoluzione.
Non si vuole entrare nel merito delle posizioni di Thompson e di Ruse, né si tenterà di chiarirle o articolarle ulteriormente.
La loro introduzione, tuttavia, nella presente sede, amplia l'orizzonte
interpretativo del discorso che qui si sta svolgendo. Ruse e Thompson
partono dalla questione fondamentale: «Has neo-Darwinism a connecting core?».
La medesima domanda può essere posta anche nel caso del lavoro di
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky. Nella concezione da essi
delineata, v'è in effetti un nucleo fondante del neo-darwinismo, e lo
schema che meglio descrive la situazione è quello di Michael Ruse, con la
genetica di popolazioni collocata in una posizione predominante, da un
punto di vista epistemologico, rispetto ad ogni altra disciplina.
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky rivendicano il primato del
nuovo "sperimentalismo" della genetica sulla mera
"descrizione storica" del naturalismo tradizionale, su base
paleontologica, morfologica, ecc. Genetica di popolazioni e
neo-darwinismo, anzi, in essi addirittura s'identificano, come
nell'affermazione che apre il loro lavoro: «Punti di vista e metodi
genetici moderni possono venire applicati allo studio dei processi
dell'evoluzione e giungere a costituire quel nuovo ramo della genetica che
è la genetica di popolazioni».[27]
Altrove, quest'ultima viene definita come nient'altro che una
«applicazione della genetica moderna a studi evolutivi».[28]
Insomma, il lavoro di
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky è profondamente
neo-darwinista, nel senso della Sintesi, e non stupisce l'appendice finale
sulla "Organizzazione del lavoro per la
genetica di popolazioni", vero e proprio manifesto programmatico per
«realizzare una organica coordinazione delle frammentarie osservazioni
che i dilettanti e i biologi di campagna vengono raccogliendo», il che
vuol dire «creare un corpus di materiali preziosi per studi
bio-geno-geografici e nello stesso tempo dare a quei ricercatori la
possibilità di venire a contatto con le idee vivificatrici della biologia
moderna, nelle quali essi potrebbero trovare nuove ragioni di interesse al
loro lavoro e l'orgoglio di collaborare allo studio di problemi biologici
generali».[29]
Chiusa
Come si vede, il saggio di
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky, riproposto in questo
Speciale Swif, a distanza di quasi settant'anni, permette di svolgere
riflessioni di respiro internazionale come pochi altri lavori di biologia
nostrana lo consentono. È certamente merito degli autori aver fornito una
tale possibilità, e questo va
riconosciuto.
La domanda ora, in chiusura, è se l'invito di
Buzzati-Traverso, Jucci e Timofeeff-Ressovsky, concernente lo studio
genetico-popolazionistico su vasta scala, al fine dello studio
evoluzionistico e non solo, sia mai stato accolto, assecondato o
sviluppato nel
nostro Paese. Ebbene,
il lavoro di paziente raccolta di dati biomedici, demografici, geografici,
ecc. svolto da
Silvestroni, Bianco, Siniscalco, Ceppellini, Montalenti ed altri, a
proposito dello studio della Microcitemia, di cui si tratta anche nel presente Speciale,
sembra proprio corrispondere al programma di ricerca di cui si diceva.[30]
La spiegazione del complesso fenomeno della (ex) mancata eliminazione o
profonda riduzione della talassemia nei popoli mediterranei ha radici
adattamentistiche, evoluzionistiche, secondo gli studi in questione.[31]
Anche questo è neo-darwinismo, d'alto profilo scientifico, che integra
sotto l'egida della genetica di popolazioni risultati d'indagine
provenienti da biogeografia, entomologia, morfologia, fisiologia,
istologia normale e patologica, biologia molecolare, medicina, igiene e
profilassi, ecc. Un gran bell'esempio, di rilevanza internazionale, di
espressione concreta dei migliori ideali che sogliono raccogliersi sotto
il nome della "grande sintesi" evoluzionistica, che non fu per
niente un fatto di mera sistemazione teorica di conoscenze già note;
anzi, tutt'altro: il piano pratico-operativo fu fondamentale per la sua
edificazione, accettazione e diffusione. Ed è in quest'ottica che occorre continuare a confrontare con essa ogni nuovo evoluzionismo post-darwiniano.
Alessandro Volpone
Seminario di Storia della Scienza
Università degli Studi di Bari
Unità di Storia della Scienza e Archivio Storico
Stazione Zoologica di Napoli 'Anton Dohrn'
Note
[1] Per approfondimenti su Jucci, in
questo Speciale cfr.: M. Maja, Carlo Jucci: dalla fisiologia alla genetica.
Il lavoro è corredato di una selezione di bibliografia primaria e
secondaria. Su cartaceo, cfr.: P. Bernardini Mosconi (a cura di), Carlo Jucci nel centenario della sua nascita. Testimonianze e
documenti, Milano, Cisalpino 2000. [top]
[2] Un'ampia e articolata
contestualizzazione storica della vita e dell'opera di Buzzati-Traverso,
inclusa la sua bibliografia completa, si trovano on-line all'indirizzo:
http://www.iigb.na.cnr.it/abt/index.htm.
Su cartaceo, cfr.: G. Boera (a cura di), I fini e i confini della genetica. Un ritratto di Adriano
Buzzati-Traverso, Pubblicazione ENEA, Roma 1987; M. Capocci, G.
Corbellini, Adriano Buzzati-Traverso's vision of molecular biology in
Italy. The origins and decline of the International Laboratory of Genetics
and Biophysics, in «Studies in the History and Philosophy of
Biological and Biomedical Sciences», 33, 2002, pp. 489-513. [top]
[3] Su questi argomenti, Buzzati-Traverso
svolge ricerche anche in collaborazione con Luigi Cavalli-Sforza e
Niccolò Visconti di Modrone. [top]
[4] Cfr. B. Fantini, "La teoria sintetica dell'evoluzione", in P. Rossi (a cura di),
Storia della scienza moderna e contemporanea, UTET, Torino 1988,
III, pp. 879-903. Fantini distingue quattro fasi nell'elaborazione della
teoria. La prima, a cavallo fra '800 e '900, pone le premesse in campo
naturalistico per la comprensione dei meccanismi della speciazione. La
seconda concerne l'edificazione della genetica di popolazioni, a partire
dalla fine degli anni '20. La terza è la costruzione vera e propria della
teoria, che parte dalla seconda metà degli anni '30 e copre quasi tutto
il decennio successivo. La quarta comprende il rafforzamento e la sua
diffusione, con una serie di ipotesi ausiliarie. [top]
[5] E. Mayr, The Growth of Biological
Thought. Diversity, Evolution and Inheritance, Belknap/ Harvard
University Press, Cambridge (Mass.) 1982; trad. it. Storia del pensiero biologico: diversità, evoluzione, eredità,
Bollati Boringhieri, Torino, 1990. [top]
[6] A. Buzzati-Traverso, C. Jucci, N. W.
Timofeeff-Ressovsky,
Genetica di popolazioni, cit., p. 585 e pp. 587-596. [top]
[7] Ivi, p. 585. [top]
[8] Ibidem. [top]
[9] Ivi, p. 586. [top]
[10] Cfr. A. Volpone, Due cugini divisi dalla
Pangenesi: Darwin e Galton,
nello Speciale Swif su "Darwin e l'ipotesi provvisoria della Pangenesi": http://www.swif.uniba.it/lei/storiasc/diffusione/diffusione.htm.
[top]
[11] A. Buzzati-Traverso, C. Jucci, N. W.
Timofeeff-Ressovsky,
Genetica di popolazioni, cit., p. 586. [top]
[12] S. J. Gould, R. C. Lewontin, The
spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the
adaptationist programme, «Proceedings of the Royal Society of London»,
B, 205, 1979, pp. 581-598; trad. it. I pennacchi di San Marco e il
paradigma panglossiano: una critica del programma adattamentista,
Edizioni on-line del Quaderno Swif di Storia della scienza, 2002; http://www.swif.uniba.it/lei/storiasc/diffusione/pennacchi/pennacchi.htm.
Speciale Swif su "I pennacchi di San Marco": http://www.swif.uniba.it/lei/storiasc/diffusione/diffusione.htm.
[top]
[13] A. Buzzati-Traverso, C. Jucci, N. W.
Timofeeff-Ressovsky,
Genetica di popolazioni, cit., p. 586. [top]
[14] Ibidem. [top]
[15] Ivi, pp. 584-585. [top]
[16] Ibidem. [top]
[17] Ivi, p. 586. [top]
[18] Ivi, pp. 603-604. [top]
[19] Ivi, pp. 603-607. [top]
[20] M. Ruse, P. Thompson, Neo-Darwinism:
Form and Content, «Boston Studies in the Philosophy of Science», 116, 1989, pp. 495-512.
[top]
[21] Cfr. P. Thompson, The interaction of Theories and the Semantic Conception of Evolutionary
Theory, in «Philosophica», 37, 1986, pp. 73-86; Id., The Structure of Biological
Theories, State University of New York Press, New York 1989. [top]
[22] Cfr. M. Beckner, The Biological Way of
Thought, Columbia University Press, New York 1959. [top]
[23] M. Ruse, P. Thompson, Neo-Darwinism:
Form and Content, cit., p. 502. [top]
[24] Cfr. anche M. Ruse, The Philosophy of
Biology, Hutchinson, London 1970. Trad. it. La filosofia della
biologia, Il Mulino, Bologna 1973. [top]
[25] M. Ruse, P. Thompson, Neo-Darwinism:
Form and Content, cit., p. 503. Sia la Figura 1 che la 2 sono tratte
dal testo di Ruse e Thompson, mediante traduzione dall'inglese
all'italiano. [top]
[26] Cfr. ivi, pp. 498-501. [top]
[27] A. Buzzati-Traverso, C. Jucci, N. W.
Timofeeff-Ressovsky,
Genetica di popolazioni, cit., p. 584. [top]
[28] Ivi, p. 587. [top]
[29] Ivi, p. 604. [top]
[30] G. Montalenti, The Genetics of
Mycrocythemia, «Caryologia», Suppl. Vol. 6,1954, pp. 554-588; trad. it.
La genetica della Microcitemia, Edizioni on-line del Quaderno Swif di Storia della Scienza,
2004; http://www.swif.uniba.it/lei/storiasc/homesci.htm.
Studi analoghi furono condotti anche negli Stati Uniti, nel medesimo
periodo, ma su scala minore rispetto a quelli compiuti in Italia. (Cfr.
ivi.) [top]
[31] Sembra sia stato John B. S. Haldane
a formulare per primo questa ipotesi, successivamente corroborata dalle
esperienze condotte in Italia e altrove. [top]
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